«Главные развилки нашей эволюции. Приключения наших предков, длившиеся 66 миллионов лет» — читать онлайн бесплатно

© Дробышевский С. В., текст, 2026

© Хроль К. Э., иллюстрации, 2026

© Оформление. ООО «Издательство „Эксмо“», 2026

Научный редактор книги – А. А. Бондарев – палеонтолог, археозоолог, научный редактор портала АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ

Инге, Володе и Маше – моей любимой семье

Введение

Эволюция – процесс хитрый. Мир многообразен, в разных его частях и в разные времена возникали совершенно неодинаковые условия, к коим живые существа приспосабливались миллионами способов. Судьба этих эволюционных линий столь же многообразна.

Неудачники вымирали, оставив по себе лишь окаменевшие зубы. Любимцы Фортуны застыли в идеальном состоянии и миллионами лет принципиально не меняются, им хорошо. А некоторые везучи лишь настолько, чтобы не вымереть, но всё же несчастливы, отчего постоянно вынуждены меняться. На степень этой самой везучести влияют не только текущие условия и подходящие мутации и рекомбинации, но и возникшие ранее свойства. Например, уже имеющему шерсть легче приспособиться к холоду, нежели изначально лысому и холоднокровному. Из подобной чехарды и состоит эволюция, а наблюдать за ней крайне любопытно.

Наши приматные предки – лишь малая часть великой мозаики жизни. Но изучать своё прошлое интереснее и поучительнее, чем чужое. Изучив причины, по которым вроде бы поначалу успешные виды вымирали, можно не повторить их судьбу. Рассмотрев удачные решения, можно за них порадоваться. Выяснив, почему кто-то шагал вперёд по тропе прогресса, хорошо бы последовать по ней дальше.

* * *

Прежде чем переходить к погружению в нашу бурную эволюцию, хочется особенно поблагодарить научного редактора – Алексея Анатольевича Бондарева – за очень важные и при том крайне тактичные и благожелательные замечания и исправления, без которых книга, конечно, была бы хуже. Спасибо!

Палеоцен: плезиадапиформы, шерстокрылы и тупайи

Поводы

Палеоцен был прекрасным временем. 66 миллионов лет назад вымерли динозавры. И увидели звери, что это хорошо! Долгие предыдущие миллионы лет именно хищные динозавры-тероподы были нашими главнейшими и зловреднейшими врагами. Теперь же наступил почти рай! Из хищников остались лишь крокодилы с некоторыми черепахами, но они сидели где-то внизу, в прудах и болотах, а наши предки вольготно скакали по ветвям. Была, конечно, ещё неприятность в виде змей, но к этому времени ползучие гады были уже привычным злом, а свой очередной эволюционный разгон начали позже, в эоцене.

Одновременно с динозаврами, кстати, сгинули и многие млекопитающие. Вымерло большинство многобугорчатых и сумчатых, а они в меловом периоде были основными мелкими зверями, главными конкурентами плацентарных. А исчезновение конкурентов – это очень хорошо, это открывает широчайшие перспективы для прогресса. Да и условия подходящие как раз сложились.

Тогда как всю вторую половину мелового периода климат постепенно холодал, с началом кайнозойской эры (его палеогенового периода и палеоценовой эпохи) резко потеплело. Похолодание сделало свое дело – добило динозавров, теперь оно стало ненужным, теперь стало можно жить в тепле и довольстве. Температуры поползли вверх. И до этого-то мир был сплошными субтропиками, а тут стал зеленее прежнего, порос пальмами и бобовыми.

Жизнь была прекрасна! Хорошо было в палеоцене! На границе мела и палеогена нашими Великими Предками были пургаториусы Purgatorius. Эти зверюшки были размером с соню и выглядели как тупайи. Пургаториусы прекрасны своей неспециализированностью. Судя по строению пяточных и таранных костей, они бегали и – что важно! – бодро прыгали по ветвям на расстояние больше собственной длины, но у них были не ногти, а когти на пальцах, а большие пальцы на ручках и ножках не противопоставлялись прочим пальцам. Зубы пургаториусов примитивны просто на загляденье: в каждой половине и нижней, и верхней челюстей сохранялось по три резца (такого не было после ни у одного примата), одному клыку, четыре премоляра и три моляра. Судя по форме моляров с острыми бугорками спереди и плоской площадкой сзади, пургаториусы были максимально всеядными – самыми всеядными среди всех тогдашних млекопитающих.

Теропод

Древесность пургаториусов имела массу последствий. Как уже сказано, поначалу их пальцы были снабжены когтями, а большие пальцы на кистях и стопах не противопоставлялись остальным. Но далёкие прыжки – дело энергичное, а сила действия равна силе противодействия: при приземлении по окончании прыжка отдача будет отбрасывать назад, когти могут не зацепиться или сорваться, лучше обхватывать ветки цепкими пальчиками с широкими кончиками, укреплёнными ногтями. Конечно, на это ушло не меньше десяти миллионов лет; противопоставление больших пальцев и ногти возникли лишь под занавес существования плезиадаписовых, а полноценно сложились лишь у истинных приматов, но направление было задано образом жизни пургаториуса. Сильно менялись и органы чувств: скакать с ветки на ветку по запаху, на слух или на ощупь не очень здорово, лучше бы иметь нормальное объёмное зрение для оценки длины прыжка. Поначалу зрение было монокулярным и оставалось таким ещё долго, даже у современных лемуров бинокулярность ещё не совершенная. Но, опять же, главное – эволюционная тенденция.

Безопасность жизни привела пургаториусов к K-стратегии размножения: и у тупай, и у шерстокрылов, и почти у всех приматов рождается один детёныш, который долго растёт и плотно общается с мамой (противоположность – r-стратегия, когда рождается очень много детёнышей, но выживает лишь малая их часть). При жизни на деревьях многочисленные детёныши создают транспортные проблемы: надо либо оставлять их в гнезде, как делают грызуны, либо медленно таскать на себе, как поступают опоссумы. При подвижной прыгучей жизни проще рожать одного, тем более, что древесных хищников в начале кайнозоя не было, выживаемость была максимальна, беспокоиться было не о чем. На момент рождения одно дитятко будет крупнее и будет иметь больше мозга, чем если бы мозги распределились на десяток-другой братьев и сестёр.

Всеядность подразумевает переключение с одного ресурса на другой: сегодня едим фрукты, завтра жуём листья, потом – цветы, затем – пьём нектар и лижем смолу. В мозгах меньше грамма весом столько программ поместить сложно, проще учиться по ходу дела, тем более долгое общение с мамой даёт такую возможность. А обучение – признак разума! А долгое детство в объятиях любящей мамочки – ещё и залог будущей социальности.

Понятно, что у пургаториуса все эти черты были в самом зачаточном состоянии, но его строение идеально для эволюции, из него можно получить что угодно.

Собственно, что угодно и получалось. Среди потомков пургаториусов оказались и неудачники, и везунчики, и ни то, ни сё.

Плохое решение

Начнём с плохого решения, которое поначалу казалось очень даже неплохим.

В тёплых, богатых и безопасных лесах расплодились многочисленные потомки пургаториусов – плезиадаписовые. Они настолько примитивны, что не все палеонтологи считают их истинными приматами, предпочитая осторожный термин «приматоморфы». Обилие экологических ниш породило обилие эволюционных плезиадаписовых линий. Известна примерно дюжина их семейств и десятки родов и видов. Это при том, что по прошествии десятков миллионов лет, понятно, сохранилась лишь крошечная доля процента их останков. Палеоприматологи называют всплеск разнообразия плезиадаписовых первой радиацией приматов.

Например, самые крупные виды плезиадаписов Plesiadapis вымахали до 3,5, а то и 4–5 килограммов, то есть с не самого большого, но и далеко не маленького современного лемура. Между прочим, для палеоцена, когда почти все звери не превосходили крысу, это были весьма внушительные габариты. В мире мышек кошачий размер выглядит гулливерским. Впрочем, кошками плезиадаписы, конечно, не были. Их большие долотообразные резцы, удивительно похожие на грызунячьи, хотя и без постоянного роста, выдают растительноядные, скорее всего – листоядные привычки. Клыки у них полностью исчезли за ненадобностью, так что между резцами и премолярами образовался длинный зазор – диастема. Довольно толстые и короткие лапы, а также пальцы с большими когтями указывают на медленность и неуклюжесть плезиадаписов. Но им и не от кого было убегать, и некого было обгонять.

Потомки плезиадаписов хиромиоидесы Chiromyoides стали если и не крупнее, то массивнее. Возможно, по образу жизни они были похожи на современных мадагаскарских руконожек.

Плезиадапис

Другую экологическую нишу заняли карполестиды, например, карполестес Carpolestes. Весили они всего 100 граммов. Их резцы не были столь увеличены, как у плезиадаписов, зато сохранялись маленькие клыки, а последний нижний премоляр превратился в огромный полукруглый гребень для разрезания сочных фруктов, из которых, пополам с насекомыми, состояла их диета. На большом пальце стопы коготь наконец-то заменился на ноготь, а сам большой палец стал противопоставляться прочим, что выдаёт повышенную (по крайней мере, для тогдашних приторможенных времён) прыгучесть.

Пикродонтиды, например, пикродусы Picrodus и заниктерисы Zanycteris, были крайне специализированными зверюшками: их резцы удлинились и наклонились вперёд, премоляры уменьшились, моляры стали низкими и очень широкими, мелкоморщинистыми и многобугорковыми, а минимальная стёртость зубов выдаёт очень мягкую пищу. Мордочка заниктерисов сузилась и вытянулась чуть ли не в трубочку, как у современных мышиных лемуров и хоботноголовых кускусов. Всё вместе рисует облик нектароядных специалистов; часть рациона, возможно, составляли пыльца, смола и фрукты.

Похожим и одновременно своим путём на границе палеоцена и эоцена пошли микромомииды в лице, например, тинимомисов Tinimomys и дриомомисов Dryomomys: их нижние резцы стали совсем уж огромными – длиной с саму нижнюю челюсть, последние нижние премоляры превратились в высокие треугольные лезвия, а вот моляры, напротив, остались маленькими. Их зубы, особенно резцы и предкоренные, а также форма нижней челюсти чрезвычайно похожи на таковые землероек, зверей сугубо насекомоядных. С другой стороны, моляры микромомиид более давящие, а посему не исключено, что они ели и какие-то сочные фрукты. Микромомииды не просто так названы «микро»: тинимомис весил 30, а дриомомис – всего 20 грамм! Это близко к минимальному рекорду для млекопитающих вообще и прекрасно согласуется с насекомоядностью.

Но в эоцене и их превзошли пикромомииды, особенно Picromomys petersonorum: эти малютки весили мизерные 10 грамм. Их премоляры не были гребнеподобными, да и моляры выглядели довольно банально, зато нижние резцы стали уже длиннее самой челюсти!

В начале эоцена паромомииды, например, игнациусы Ignacius, снова стали похожи на плезиадаписов, только маленьких: большие резцы, большая диастема (впрочем, крошечные клыки у них сохранились), маленькие премоляры и моляры. Питались они фруктами с добавлением насекомых. Некоторыми отдельными чертами игнациусы и их родственники вообще напоминают шерстокрылов, хотя их ручки и ножки не были удлинены и не имели летательных перепонок.

Самые крупные приматоподобные животные появились позже, в среднем эоцене, когда микросиопиды микросиопсы Microsyops kratos выросли до более чем 3 кг, мегадельфус Megadelphus lundeliusi – до 4 кг, а кразеопс Craseops sylvestris – до 5 кг весом. Их резцы были велики и толсты, но без фанатизма, диастемы не было, зато резкое заглазничное сужение и мощный костный гребень на темечке мегадельфуса однозначно выдаёт грызуще-жующего растительноядного зверя. Судя по сильной стёртости зубов мегадельфуса, он ел что-то абразивное: не то грыз орехи, не то вообще ходил по земле и жевал корни и корневища пополам с песком. А вот родственный ему кразеопс питался мягкими фруктами, как и крупные микросиопсы, тогда как самые мелкие виды микросиопсов были насекомоядными.

На самом деле, разнообразие плезиадаписовых было намного большим. Казалось бы, чего ещё надо? Живи и радуйся! Но жить и радоваться хотели и другие палеогеновые твари. Уже в палеоцене возникли грызуны, в эоцене к ним добавились летучие мыши. Грызуны, во-первых, очень быстро плодятся, а во-вторых, развили непрерывнорастущие резцы и моляры с хитрыми эмалевыми складками и очень сложную жевательную мускулатуру. Это позволило им крайне эффективно потреблять сухие растительные корма – семена и орехи. Летучие мыши так и вовсе научились летать, а стало быть – быстрее всех добираться до еды. Таких конкурентов превзойти было крайне сложно! Собственно, плезиадаписовые и не сдюжили.

Раз расплодились грызуны, не могли не возникнуть их поедатели. Они и возникли. Быстрые по тем временам первые представители отряда хищных начали гоняться за приторможенными плезиадаписовыми по земле и ветвям и за несколько десятков миллионов лет всех извели.

Между прочим, ровно по той же причине, в то же время и в тех же местах вымерли многобугорчатые – очень древний отряд очень примитивных и очень специализированных млекопитающих, процветавших с середины юрского периода. Больше ста миллионов лет они были первыми парнями на деревне – на деревьях и под деревьями, но вот нашествия грызунов, летучих мышей, новых типов приматов и голодных хищников не выдержали.

Плезиадаписовых подвела специализация. Слишком маленькие или слишком большие, заточенные под нектар или какие-то специфические фрукты, с экзотическими конструкциями зубов – все они могли прекрасно существовать до поры до времени, пока тёплый климат, отсутствие конкурентов и больших активных хищников позволяли беззаботно ползать по богатым джунглям и выбирать что повкуснее. А специализация ещё никого до добра не доводила. Условия неизбежно менялись: когда специфический ресурс пропадал, или на него находились другие едоки, или кто-то решал, что толстый плезиадапис – сам по себе неплохая еда, тут-то бытиё привередливых элитариев и заканчивалось. А с середины эоцена ещё и климат стал сдавать. Температуры поползли вниз, прежде столь богатые кущи стали уже далеко не такими плодородными, разнообразие экологических ниш сузилось, а конкуренция обострилась. Плезиадаписовые, бывшие весьма успешными весь палеоцен и половину эоцена, вымерли.

Хорошее решение

Конечно, было и хорошее решение. Оно оказалось таким хорошим, что его участникам хорошо и поныне, достаточно посмотреть на благостное выражение их лиц, застывшее с палеогеновых времён.

Лучше всех, конечно, тупайям Tupaia, Anathana, Dendrogale, Urogale и – особенно – перохвостой тупайе Ptilocercus lowii. Тупайи – зверушки размером с небольшую белку и меньше, бегающие по джунглям от Индии и Индокитая до Филиппин и Индонезии. Среди тупай есть и наземные, и древесные, и более насекомоядные, и скорее фруктоядные, и нектароядные, а в целом они всеядны. Зубы тупай примитивны настолько, что их долго считали не родственниками приматов, а насекомоядными. В частности, на нижней челюсти тупай в каждой половинке сохранились все три резца, хотя на верхней их уже два, а число премоляров уменьшилось до трёх. На лапках тупай коготки, первые пальцы ни на кисти, ни на стопе не противопоставляются прочим. Интеллект у них крайне незамысловат: среди плацентарных он, наверное, наинижайший, обучаемость у тупай практически нулевая. Именно эта незамутнённость и делает их счастливыми.

Тупайя

Условия в Южной и Юго-Восточной Азии с палеоцено-эоценовых времён не сильно-то и поменялись. Полуострова и острова с колоритными хребтами в центре, окружённые жаркими морями, всегда были тропическим раем. Бриз нагоняет облака, оседающие на горных склонах и проливающиеся тёплыми ливнями, так что солнца, воды, растений и разнообразия условий всегда хватает. Неспроста в экваториальных и тропических влажных джунглях Индонезии до сих пор прекрасно себя чувствуют не только тупайи, но и многие другие крайне архаичные существа. Чего стоят хотя бы карликовые оленьки, сохранившие облик первых эоценовых парнокопытных. Пятьдесят, а то и шестьдесят миллионов лет стабильности – это сильно!

Потому-то тупайи внешне и наверняка по поведению не особо-то и отличаются от пургаториусов, первые из коих видели ещё трицератопсов. Древнейшие тупайи известны из эоцена, но генерализованный примитивный облик без выраженных специализаций прозрачно намекает, что так же эти зверьки выглядели и раньше. Показательно, что самая первая тупайя – Eodendrogale parvum из среднего эоцена Китая – уже очень мало отличается от современных и принадлежит к подсемейству перохвостых тупай, а раннеолигоценовая китайская Ptilocercus kylin так и вовсе принадлежит к современному роду. 34 миллиона лет – вот это стабильность! В миоцене это уже большей частью представители современного рода: индийская Tupaia sivalicus, таиландская T. miocenica, китайские T. storchi, Prodendrogale engesseri и P. yunnanica отличаются от нынешних тупай лишь незначительными мелочами.

Современное систематическое изобилие – пять родов, два десятка видов и огромное количество подвидов – тупай само по себе свидетельствует об их эволюционном успехе. Если из пургаториуса смогли возникнуть хоть лемуры, хоть долгопяты, хоть макаки, а хоть бы и люди, то и из тупай в будущем запросто смогут развиться самые разные формы.

На самом деле, тупайи тоже по-своему эволюционировали. Например, перохвостые тупайи Ptilocercus lowii в немалой степени питаются соком бертамовых пальм. А нюанс заключается в том, что этот сок на немаленький процент состоит из этилового спирта. Наблюдения и расчёты показали, что перохвостые тупайи за ночь выжирают спирта столько, что хватило бы убить пару человек (конечно, не в абсолютном количестве, а в пересчёте на массу тела). Понятно, что по окаменевшим зубам невозможно узнать, когда была обретена такая сверхспособность, но именно перохвостые тупайи – древнейшие известные тупайи.

Хорошо быть тупайей!

По-другому счастливы шерстокрылы – филиппинский кагуан Cynocephalus volans и индокитайско-малаккско-индонезийский Galeopterus variegatus. В отличие от тупай, шерстокрылы крайне специализированы: их ручки и ножки крайне вытянуты, а промеж них натянута летательная перепонка, на коей шерстокрылы могут планировать от дерева до дерева. Правда, нормального машущего полёта они так и не развили, но и стиль летяги тоже неплох: шерстокрылы способны пролететь до 130–140 метров.

Чтобы финишировать на стволы и быстро лазать по ним, на ладошках и стопах шерстокрылов имеются присоски, а пальцы снабжены большими крючковатыми когтями. Зубы шерстокрылов одновременно примитивны по набору и специализированы по строению. У филиппинского на верхней челюсти с каждой стороны два резца, один клык, пара премоляров и три моляра, а на нижней – три резца, клык, два премоляра и три моляра; у малайского на обеих челюстях три резца, клык, четыре премоляра и три моляра. При этом нижние резцы крайне специализированные – рифлёно-гребенчатые. На верхней челюсти впереди между резцами лежит широкий зазор, сами резцы треугольно-клыкоподобны и смещены назад к клыкам, так что на первый взгляд создаётся впечатление, что резцов вообще нет, а клыков несколько.

Родственные шерстокрылам семейства – миксодектиды и плагиомениды – известны с раннего палеоцена. Палеоцен и эоцен были временем расцвета примитивных шерстокрыловых, до нас дошли останки более двадцати ископаемых видов. Более-менее современного вида шерстокрылы, как и тупайи, известны с эоцена. По крайней мере, неопределённый среднеэоценовый вид рода дермотериум Dermotherium из Бирмы, позднеэоценовый D. major и раннеолигоценовый D. chimaera совсем мало отличались от нынешних шерстокрылов. С какого момента они стали летать промеж деревьев, мы не знаем, так как от ископаемых шерстокрылов сохранились только челюсти с зубами. Скорее всего, в эоцене такие возможности и способности у них уже имелись. Основа такого благополучия была та же, что и для плезиадаписовых – богатство тропических лесов в отсутствие конкурентов и хищников.

Особенно показательна ископаемая экосистема островов около северной оконечности Гренландии. В начале эоцена, от 56 до 50 миллионов лет назад, эти острова находились на 76° северной широты, за Полярным кругом. Несмотря на широту и, стало быть, полярную ночь, тут росли широколиственные леса, что мы видим по прекрасным отпечаткам больших красивых листьев, в числе коих были липы, платаны и грецкие орехи. Ещё показательнее обилие рептилий – как минимум десяток видов черепах, аллигатор, ящерицы и песчаные удавчики. Три вида тапиров, корифодоны, примитивные носороги, архаичные стилинодонты и пантолестесы, злобные мезонихии и арктоциониды – всё это тоже выраженно-тропические звери. Показательно, что тут жил всего один вид многобугорчатых, но уже пять видов грызунов, один род плезиадаписовых Ignacius и пять видов шерстокрылов, среди коих хорошо сохранилась и описана эллесмене Ellesmene eureka из семейства плагиоменид.

Здорово было в эоцене! Никаких снегов и полярных льдов. Главное – тепло. Правда, на такой широте с конца октября до конца февраля длится полярная ночь. Как в многомесячных потемашках существовали растения – непонятно; фотосинтез вроде бы никто не отменял. И как в полной темноте шерстокрылы прыгали с дерева на дерево – на ощупь? по памяти? на удачу с криком «банзай»? – тоже не очевидно. Конечно, современные шерстокрылы тоже ведут ночной образ жизни, но всё же есть разница между просто ночью, в которой есть закатные и предутренние сумерки, и полярным мраком. Хорошо ещё, когда светит Луна, но временами-то она не светит!

Шерстокрыл

Современные шерстокрылы – довольно крупные звери, весят от килограмма до двух. Хорошо им на высоких тропических деревьях, где они едят цветы, плоды, почки и листья. Правда, летяги-тагуаны и крыланы составляют им достаточно мощную конкуренцию, но тропические джунгли столь богаты, что хватает и на шерстокрылов. Местами они не просто обычны, а даже слывут вредителями фруктовых садов, так что местные жители охотятся на них, ценя мясо и мягкую шкурку.

Как ни сократились разнообразие и ареал шерстокрылов с эоцена, они вполне успешны. Всегда стоит помнить, что нынче на планете один вид людей, но два – шерстокрылов. А ведь ещё пятьдесят тысяч лет назад Землю населяли как минимум пять видов людей. Это мы вымираем, а не шерстокрылы!

Наше решение

Наше решение проблем перехода от мезозоя к кайнозою – просто эталон подобных решений на все оставшиеся до современности шестьдесят шесть миллионов лет. Судя по всему, наши предки были никакущими «серыми мышками» без внятных специализаций.

Palechthon

К великому сожалению, между раннепалеоценовым пургаториусом и раннеэоценовым архицебусом мы не знаем наших достоверных предков. Лучшие кандидаты – среднепалеоценовые палехтоны Palaechthon. Проблема палехтонов, не позволяющая засчитать их за стопроцентных Великих Предков, – число премоляров. И на верхней, и на нижней челюстях палехтоны имели по три премоляра, тогда как и у более древнего пургаториуса, и у более поздних первых обезьян эоцена премоляров четыре. Уменьшение числа зубов в эволюции всё же несравнимо более вероятный процесс, чем сначала уменьшение, а потом снова увеличение. Скорее всего, где-то жили плезиадаписовые с примитивными четырьмя премолярами, просто их ещё не нашли.

Географически очевидны два наиболее вероятных региона: предки-пургаториусы жили в Северной Америке, а потомки-архицебусы и более поздние эосимиасы – в Восточной Азии. Североамериканские фауны – и палеоценовые, и эоценовые – изучены очень хорошо, вряд ли там найдётся ещё одна линия плезиадаписовых, так что вся надежда на Китай и Индокитай.

На самом деле, есть ещё надежда на Сибирь: в ней мы не знаем палеогеновых отложений с приматами, но они просто обязаны там быть, ведь сообщение фаун Северной Америки и Китая точно существовало (в эоцене там и там обнаруживаются даже одинаковые роды). Вряд ли зверушки плавали через Тихий океан на круизных лайнерах, приходилось бегать через Берингию и Якутию с Забайкальем, благо, климат позволял. Только вот большая часть Восточной Сибири – это комариные болота поверх вечной мерзлоты, тайга и тундра, где просто физически трудно что-то найти. Хорошо в Монтане – останки древних зверей лежат просто на поверхности. А до местонахождения в Якутии надо уметь хотя бы добраться, а после намного труднее оттуда выбраться. Полевой сезон длится от силы полтора месяца, причём всё это время хорошо бы не оказаться сожранным гнусом.

Приматы просто обязаны были жить где-то в Сибири. А ведь именно там теоретически весьма вероятно сохранение архаичных линий животных. Например, именно в Сибири в меловом периоде уцелели последние стегозавры, отчего бы в палеогене не жить примитивным приматам. Пока всё это, конечно, сплошные предположения, поэтому можно прикидывать строение палеоценовых предков по среднепалеоценовым палехтонам, почётным заместителям, временно исполняющим обязанности Великого Предка.

Палехтоны прекрасны именно своей неспециализированностью и примитивностью. Это были зверушки весом около ста граммов – больше мыши, меньше крысы. Череп палехтона генерализован так, что приятно посмотреть: совершенно плоский сверху, с мизерной мозговой коробкой и довольно длинной мордочкой. В зубах нет никаких выразительных особенностей, кроме как раз исчезновения одного из премоляров: резцы не увеличены, диастемы нет, премоляры и моляры самые банальные, не гребни и не тёрки, без излишеств и экзотических наворотов. Питались палехтоны чем попало: и насекомыми, и фруктами – всем, что найдут. Именно из такого никакого состояния успешно возникли все те странные специализированные варианты плезиадаписовых, что уже были перечислены выше.

И из кого-то очень похожего на палехтонов возникли и настоящие приматы следующего уровня.

Эоцен: адаписы и омомисы

Поводы

Поводов для дальнейшей эволюции хватало. Как уже говорилось, примерно в середине палеоцена появились грызуны, а в эоцене – рукокрылые. Тогда же пошли в рост активные хищники. Если на границе мела и палеоцена млекопитающие хищники – например, Cimolestes – были размером с землеройку и по сути своей землеройками, то в первой половине палеоцена Ictidopappus mustelinus чуток подрос, а к середине эпохи его потомки уже вымахали до размеров современной кошки. На это понадобилось примерно пять миллионов лет, и ещё примерно столько же хищные доходили до кондиции.

Vulpavus

В середине палеоцена виверравусы Viverravus и протиктисы Protictis выглядели как мангусты. Судя по негибким лапкам, они бегали по земле, а мелкие острые зубы выдают преимущественную насекомоядность. Их крошечные мозги были неспособны на что-то великое, но, думается, при встрече с мелким приматом виверравус не растерялся бы и смог бы придушить нашего предка. Заметно хуже стало в эоцене, когда вульпавусы Vulpavus выглядели уже как виверры, причём, судя по ловким лапкам, вполне древесные.

Но и жизнь на деревьях спасала не от всех напастей. Уже в палеоцене наших предков прямо с ветки готовы были сцапать совы Berruornis orbisantiqui и Ogygoptynx wetmorei, а в эоцене к ним добавились соколоподобные Messelastur gratulator и Tynskya eocaena с крючковатыми клювами и острыми когтями.

Никто не отменял и более примитивных плотоядных – креодонтов: гиенодонтов типа Tritemnodon agilis и оксиенодонтов типа Oxyaena lupina. Пусть они не могли лазать по ветвям так здорово, как вульпавусы, зато их челюсти были не в пример мощнее.

Неспроста именно с этого момента катастрофически исчезают неповоротливые коротколапые плезиадаписовые с когтями на пальцах, не умевшие обхватывать ветви. От быстрых вульпавусов и их родственников надо было не просто убегать, а уноситься вскачь, упрыгивать длинными прыжками. Именно это вызвало замену когтей на ногти и противопоставление большого пальца остальным: когда скачешь по сучьям далеко и энергично, цепляться когтями уже не получается – сорвёшься, надо прочно хвататься за ветки. Это, в свою очередь, вызвало развитие вестибулярного аппарата и вообще быстрейшей соображалки, чтобы не грохнуться вниз с дерева. Собственно, строение кистей, стоп и мозга лучше всего отличает плезиадаписовых от истинных приматов. Правда, знаем мы о тех и других в основном по зубам.

Tynskya

Впрочем, не всё так плохо было в эоцене. Да, грызуны и летучие мыши, вместе с первыми зайцами, анагалидами, апатотериями-апатемиидами, пантолестами, лептиктидами, тениодонтами, тиллодонтами, кондиляртрами, последними недобитыми многобугорчатыми, опоссумами и многими прочими странными зверями жизнерадостно шарахались по дремучим джунглям. Зато климат стал ещё жарче, чем в палеоцене. Среднемировые температуры были на 14 °C теплее, чем нынче. А это – очень много! На экваторе погоды были примерно как и сейчас, зато оттуда тепло расходилось до полюсов, так что и в Арктике, и в Антарктиде стояли прекрасные субтропические погоды. Снега не было как концепта вообще нигде, вся вода, не скованная никакими ледниками, была в свободном обороте. Никаких пустынь и даже никаких сухих степей, только зелёные кущи. Тёплые моря, много сочных плодов на широколиственных деревьях – это ли не рай? Уровень океана, очевидно, был намного выше современного, так что многие земли были не сплошными материками, а солнечными архипелагами. Изоляция множества маленьких биоценозов приводила к великому разнообразию, отчего эволюция шла только быстрее. Неспроста в эоцене появились многие знаковые группы зверей – хоботные, китообразные, сирены, панголины, муравьеды, носороги, тапиры…

Когда Вас в очередной раз будут пугать глобальным потеплением на градус-полтора, вспоминайте радости эоцена. Энергия солнышка не пропадала зря, а шла в биоразнообразие. Хорошо было в эоцене!

Petrolemur

Как уже говорилось, палеоценовые истоки истинных приматов пока туманны. Великим Предком мог бы быть петролемур Petrolemur brevirostre, живший в позднем палеоцене Китая. Его зубы уже вполне адаписовые (а адаписы – это уже настоящие приматы, полуобезьяны), только вот петролемур успел потерять первые два верхних премоляра из четырёх, так что у него остались только два, тогда как у более поздних приматов имелись все четыре. Получается, по этому признаку петролемур был ещё более специализирован, чем плезиадаписовые, и представляет какую-то свою особую эволюционную ветвь. По секрету, от петролемура сохранился лишь обломок верхней челюсти, так что некоторые палеонтологи считают, что это вообще не примат, а не то кондиляртр арктоционид, не то парнокопытное, не то анагалид. Что мы знаем точно: мордочка у него была короткая.

Собственно, свет не сошёлся клином на петролемуре. Впереди был великолепный эоцен. А в его тепле и изобилии приматы решали новообретённые проблемы.

Плохое решение

Как обычно, решение, казавшееся поначалу самым хорошим, оказалось плохим.

Адаписовые приматы в начале эоцена дали вторую радиацию приматов: около пяти семейств и десятки родов и видов – и это только известные нам!

Адаписы были достаточно разнообразны, но общий принцип их развития очевиден: они стали расти. Увеличение размера – хорошая стратегия для избавления от внимания злыдней. Маленький хищник, скорее всего, не полезет на большую добычу. В первом приближении такой эволюционный ход работает. Другое дело, что чуть позже хищник тоже подрастает или становится более ловким и злобным. А увеличиваться до бесконечности не получится – сила тяжести не позволит. И уж подавно трудно увеличиваться, живя на деревьях. Потому-то решение адаписовых дало такой прекрасный эффект поначалу и завершилось столь печально через десяток-другой миллионов лет.

Кроме уже помянутого палеоценового петролемура, адаписовые известны с начала эоцена, причём сразу в нескольких довольно отличающихся вариантах.

Самые примитивные адаписовые из подсемейства церкамониин обнаружены в раннем эоцене Франции. Это донрусселлии Donrussellia; в частности, они сохранили ещё все четыре премоляра. Среди них D. provincialis весила от 40 до 70–150 г, а D. magna – уже 730 г. Они были преимущественно насекомоядны, но могли есть и фрукты. Впрочем, среди их родственников были и специализированные насекомоядные анхомомисы Anchomomys, к середине эпохи появились выраженно фруктоядные протоадаписы Protoadapis, а к концу – и вовсе листоядные афрамониусы Aframonius dieides.

Adapis

На заре эоцена – 53 миллиона лет назад – в Индии жили другие очень примитивные адаписовые – азиадапины. Маркгодинотиус Marcgodinotius indicus, азиадаписы Asiadapis cambayensis и A. tapiensis, а также их хуже известные родственники весили от 130 до 270 грамм. Мелкий маркгодинотиус, судя по зубам, предпочитал смолу, тогда как более крупные азиадаписы – фрукты.

Чуть более поздний тунисский джебелемур Djebelemur martinezi был ещё очень маленьким зверьком – всего грамм сто весом, с современного мышиного лемура. Судя по стёртости его зубов, он питался насекомыми. Из всех адаписовых он максимально подходит на роль предка нынешних галаго – бешеных чебурашек, прыгающих по зарослям в саваннах и лесах Африки.

Тогда же по соседству – в Египте и Алжире – азибиус Azibius trerki был в полтора раза тяжелее, но столь же древесен. Судя по большим глазницам, он был ночным зверьком, а питательные отверстия на челюстях указывают на развитие вибрисс: короткой усатой мордочкой азибиус был похож на мышиных лемуров, да и двигался как они, о чём мы знаем по строению его таранной кости.

В Северной Америке развивались свои эволюционные линии адаписовых: из ранних кантиусов Cantius возникли пеликодусы Pelycodus, а из них – нотарктусы Notharctus и смилодектесы Smilodectes. Все эти зверушки – вместе с их богатой роднёй – были весьма прыгучими. Их кисти и стопы были хватательными, с ногтями на пальцах. Лишь второй палец стопы кончался груминговым когтем для расчёсывания шерсти, как у современных лемуров. Любопытно, что на стопе большой палец противопоставлялся прочим, а на кисти большой и указательный противопоставлялись трём остальным.

Уже в самом раннем эоцене кантиусы отъелись и последовательно увеличивались: Cantius ralstoni – от 750 г до 1,3–1,8 кг, его потомок C. mckennai – от 960 г до 1,9 кг, C. trigonodus – до 2 кг, C. abditus – от 2 до 3 кг, а C. simonsi – аж до 4,3 кг. Довольно быстро кантиусы выросли в более основательных пеликодусов Pelycodus jarrovii и ещё более крупных P. danielsae. К середине эоцена потомки пеликодусов нотарктусы Notharctus имели длину тела без учёта хвоста 40 см. Первый в их ряду N. robinsoni весил около 2,9 кг, после N. tenebrosus – от 2 до 4 кг, N. pugnax – от 3,5 до 5 кг, а самый поздний N. robustior – от 4,4 до 7,2 кг. Параллельно развивалась линия смилодектесов Smilodectes mcgrewi – около 1 кг, потомки коих S. gracilis отъелись от 1 до 2 килограммов.

Но размеры, конечно, не главное, это лишь показатель других изменений. Если кантиусы были фруктоядными, то подросшие нотарктусы и смилодектесы могли себе позволить быть листоядными. Секрет в том, что маленькому примату трудно быть листоядным, так как листья очень непитательны. Чтобы жить за счёт листьев, хорошо бы иметь большой желудок или длинный кишечник, а в маленьком существе они просто не помещаются. Можно ещё быть холоднокровным, как черепахи, чтобы тянуть на малых оборотах, или, напротив, иметь ядрёный обмен веществ, как у птиц, чтобы быстро переваривать много растений, или развить мощный жевательный аппарат с постояннорастущими зубами и хитрой жевательной мускулатурой, как у грызунов, чтобы за счёт измельчения листьев и сухих семян эффективно их переваривать. Но приматы не обрели ничего из этого, оставалось тупо увеличиваться. А величина исходно была реакцией на появление хищников.

Кстати, большой размер заодно позволил перейти в дневной образ жизни, что добавляло безопасности, так как хищники – и виверроподобные вульпавусы, и совы – охотились по ночам. Маленький зверёк даже в эоценовом жарком климате ночью успевает остыть. Чтобы не замерзнуть, ему надо есть. Кстати, заодно он наверняка будет насекомоядным, так как насекомые – это чистый жир (между прочим, в Монголии выражение «чистый жир» означает всё хорошее, а монголы знают толк в жире!). Ещё можно искать сахаристые и особо калорийные фрукты, смолу и нектар, в богатых палеоцене и эоцене такая диета была вполне возможна, но всё же насекомые будут у мелких зверьков на первом месте. Неспроста насекомоядными были почти все млекопитающие весь мезозой, ещё с триасового периода (кроме многобугорчатых, которые как раз развили хитрую грызуще-режущую зубную систему).

Есть даже эмпирически найденная величина, достаточно надёжно отграничивающая мелких ночных насекомоядных от больших дневных листоядных, – полкило, 500 грамм – «граница Кая». На эоценовых адаписовых эта граница работает отлично.

Жили подобные животные и в Европе. Самый известный и изученный из них – позднеэоценовый адапис Adapis parisiensis. Благодаря обилию останков мы знаем, что самки весили примерно 1,6 кг, а самцы – 2,4 кг, по размерам клыков разница самок и самцов вырисовывается примерно такого же уровня. Такой половой диморфизм не самый великий из возможных, но для полуобезьян, тем более древних, вполне внушительный. Он указывает на достаточно развитое социальное поведение. Это при том, что адаписы имели мозгов 8–9 см³. Для сравнения, у средней современной кошки мозгов 25–30 граммов (плотность мозга почти равна единице, так что кубические сантиметры и граммы – почти одно и то же). Как и североамериканские нотарктусы и смилодектесы, адаписы были дневными, древесными и листоядными. Парижский адапис был не самым большим европейским эоценовым приматом: адапис Adapis sudrei достигал 1,7–2,7 кг, лептадапис Leptadapis magnus – уже 5,6–6,5 кг, магнадапис Magnadapis quercyi – целых 6,9 кг, а M. intermedius – ажно 11,5 кг.

Нет предела совершенству, потомки адаписовых – лемуры – могут быть весьма внушительными: современные короткохвостые индри Indri indri весят 6,5–9,5 кг, а недавно истреблённые гигантские мадагаскарские лемуры вроде археоиндриса Archaeoindris fontoynonti и мегаладаписа Megaladapis edwardsi доросли и вовсе до 150–200 кг. Но на Мадагаскаре почти нет хищников, лемурам опасна только фосса. На просторах же Евразии и Северной Америки плотоядным тоже никто не запрещал расти. Более того, параллельно приматам, очевидно, развивались многие прочие звери, в том числе копытные, которые, будучи наземными, а не древесными, могли утяжеляться куда больше. А раз есть большая добыча, появятся большие мясоеды. Тут-то адаписовые и не сдюжили. Всё же их руки-ноги и мозги были ещё очень примитивными, а сочетание тяжёлости и кривоногости до добра ещё никого не доводило. Масса мешала прыгать, зато привлекала тех, кто видел в ней аппетитность.

Некоторые адаписовые двигались в верном направлении, им самую малость не хватило для выхода на следующий уровень. Например, немецкие среднеэоценовые – 47–49 млн.л.н. – крупный дарвиниус Darwinius masillae и мелкая годинотия Godinotia neglecta, североамериканская среднеэоценовая – 43,9 млн.л.н. – махгарита Mahgarita stevensi, а также египетский позднеэоценовый – 37 млн.л.н. – афрадапис Afradapis longicristatus независимо и конвергентно развили черты, очень похожие на истинные обезьяньи. Например, дарвиниус был похож на обезьян короткой мордой, высокой восходящей ветвью нижней челюсти, сросшимся симфизом нижней челюсти, вертикальными шпателевидными резцами, крутой малоберцовой фасеткой на таранной кости и отсутствием груминговых когтей на пальцах. Отпечаток годинотии сохранил семена и листья в желудке. Махгарита среди всех полуобезьян максимально похожа на парапитековых и примитивных широконосых, её зубы, конечно, полуобезьяньи, но вот строение черепа по многим чертам антропоидное. Примерно то же можно сказать про крупного листоядного афрадаписа, хотя от него известна только нижняя челюсть. Только вот конкуренция с уже появившимися обезьянами сыграла не в пользу даже самых продвинутых полуобезьян.

Самые поздние адаписовые – сиваладаписовые, например, пакистанский сиваладапис Sivaladapis nagrii и китайский синоадапис Sinoadapis carnosus – дожили до конца миоцена, вплоть до 7 миллионов лет назад, когда в Африке сахелянтропы уже начали спускаться с деревьев на землю, направляясь по финишной прямой к человеку. В принципе, смотря на потто и лори, сиваладаписовые вполне могли бы дожить и до современности и радовать нас своей архаичностью. Но они не дожили.

Как раз примерно на это время – молекулярные часы дают интервал от 9 до 5 миллионов лет назад – приходится начало бурной эволюции юго-восточноазиатских кошек типа дымчатых леопардов Neofelis nebulosa и N. diardi, кошек Темминка Catopuma temminckii и калимантанской C. badia, а также мраморной кошки Pardofelis marmorata и её родственниц. Хоть эти кошки и считаются примитивными, но их талантов хватило, чтобы заохотить всех ещё более архаичных зверей, включая последних адаписовых.

Лори

Не исключено, кстати, что к геноциду сиваладаписовых приложили свои прогрессивные лапы и наши человекообразные родственники. Например, известно, что самки орангутанов иногда охотятся на лори и едят их (делают это именно самки, видимо, им не хватает кальция для выращивания детишек). А сиваладаписовые, будучи примитивнее лори, видимо, были в чём-то уязвимее, тогда как беременные и кормящие сивапитечихи, хоратпитечихи и древние орангутанихи тоже, думается, хотели белка и кальция.

Хорошее решение

Хорошее решение было всё же найдено некоторыми адаписовыми, которые стали современными полуобезьянами. На роль предка лемуров очень хорошо подходит алжирипитек Algeripithecus minutus, живший во второй половине эоцена – 45–50 миллионов лет назад в Алжире и около 36 миллионов лет назад в Египте. Важно, что его нижние резцы были наклонены вперёд, ведь у современных лемуров резцы с клыками именно так и направлены, образуя «зубную щётку» для расчёсывания шёрстки. Это был совсем маленький зверёк весом 65–85 г. Его дело продолжил раннеолигоценовый пакистанский бугтилемур Bugtilemur mathesoni, вроде бы уже вполне узнаваемый родственник карликовых лемуров.

Есть лишь три загвоздки: во-первых, от бугтилемуров остались лишь изолированные зубы, во-вторых, карликовые лемуры, вместе с прочими лемурами, живут на Мадагаскаре, вроде бы не рядом с Пакистаном, а в-третьих, некоторые палеоприматологи считают, что он был вовсе не лемуром, а представителем особого семейства адаписовых – Ekgmowechashalidae. Но первая проблема общая вообще для всех ископаемых зверей, а земли нынешнего Пакистана в олигоцене были архипелагами промеж Мадагаскаром и Азией. Индия с окружающими островами плавно плыла на север и впечаталась в Азию несколько позже. Конечно, прямого сообщения между островами не было, но на смытых в океан брёвнах зверушки иногда доплывали до соседних берегов. Какие-то лемуры попали и на Мадагаскар, причём, вероятно, не один раз. Вот третий вопрос – куда более заковыристый, для его решения нужно больше материалов.

Вероятно, независимо от прочих лемуров попали на Мадагаскар предки современной руконожки Daubentonia madagascariensis и уже вымершей гигантской руконожки D. robusta. По крайней мере, их наиболее вероятные предки пропотто Propotto leakeyi жили 18–20 миллионов лет назад в Кении.

Кроме того, в египетском Файюме с древностью 34–35 миллионов лет назад обитали плезиопитеки Plesiopithecus teras. Эти загадочные приматы даже выделяются в собственное семейство плезиопитецид. Череп плезиопитека до крайности похож на руконожковый, только вот у руконожки увеличены резцы и нет клыков, а у плезиопитека про верхние резцы мы ничего не знаем (эта часть на найденном черепе отломана), скорее всего, они были небольшими, тогда как верхний клык был большой и лезвиеподобный, а на нижней челюсти вперёд направлен крайне увеличенный зуб, то ли тоже клык, то ли второй резец, тогда как у руконожки увеличен первый резец. Выходит, что сходство вроде бы не такое уж и схожее, а скорее независимо возникшее.

Когда приматы попали на Мадагаскар, мы не знаем. На этом прекрасном острове имеются шикарные мезозойские местонахождения, найдены отличные субфоссильные черепа и скелеты гигантских лемуров, доживших до XVI века, только вот в промежутке между динозаврами и лемурами зияет огромная дыра. Когда бы и каким бы путём полуобезьяны ни прибыли сюда, они оказались в раю. Мадагаскар откололся от Африки ещё в юрском периоде, а в новообразованный Мозамбикский пролив течение с севера на юг устремлялось с такой мощью, что переплыть сюда с Чёрного континента было почти невозможно. Собственно, поэтому-то и лемуры, и многие другие существа, включая предков мальгашей, добрались сюда именно из Азии. Главное, сюда никогда не проникали копытные, окромя бегемотов, кои стали карликовыми и плескались в местных болотах, пока их не истребили люди уже в наипозднейшие времена. Место же копытных в местных экосистемах заняли гигантские нелетающие птицы эпиорнисы и лемуры. Уже поминавшийся мегаладапис Megaladapis имел размеры гориллы и череп, очень похожий на свиной, потому что занял экологическую нишу свиней. Палеопропитеки Palaeopropithecus стали аналогами ленивцев, подвешенных на ветвях вниз спиной на длинных ручках и ножках; среди них P. ingens вырастали до 40–60 кг. Втрое меньше были родственные и столь же ленивцеобразные бабакотии Babakotia radofilai. А ещё существовали несколько видов пахилемуров Pachylemur, мезопропитеков Mesopropithecus, археолемуров Archaeolemur, гадропитеки Hadropithecus stenognathus и многие прочие. Любопытно, что в ископаемом виде почти неизвестны мелкие лемуры, а в нынешней фауне не сохранились крупные и гигантские. Прибывшие на Мадагаскар люди извели всех больших и вкусных и сейчас добивают оставшихся маленьких. Это печально.

Но и до сих пор, после тысячи лет геноцида, лемуров на одном только Мадагаскаре десятки видов. При этом не сохранилось никаких ископаемых останков именно нынешних видов. Кстати, это показатель рудиментарности наших знаний об экосистемах прошлого: это значит, что, когда мы в каком-нибудь эоценовом местонахождении обнаруживаем пару зубов от пары видов, в реальности их наверняка были десятки и сотни.

Существуют и не мадагаскарские полуобезьяны. В Африке это галаго, потто и псевдопотто: больше двадцати видов галаго Galago, которых иногда разделяют на Galago, Otolemur, Galagoides, Euoticus, Paragalago и Sciurocheirus, калабарский потто Arctocebus calabarensis в Западной Африке и золотой потто A. aureus в Центральной, в три раза более крупный обыкновенный потто Perodicticus potto и в Западной, и в Центральной, псевдопотто Pseudopotto martini в Камеруне (он известен только по черепу из одного музея и скелету из другой старой музейной коллекции). В Азии ближайшие родственники потто – лори: рыжий тонкий лори Loris tardigradus и серый L. lydekkerianus, большой медленный толстый лори Nycticebus coucang, бенгальский N. bengalensis, малый толстый лори N. pygmaeus и свежеоткрытый калимантанский N. kayan.

Ископаемые галаго, потто и лори известны лишь в очень поздних вариантах.

Древние галаго очень мало отличались от нынешних: это среднеэоценовый сахарагалаго Saharagalago misrensis, позднемиоценовый египетский Galago farafraensis и плиоценовые эфиопский G. howelli и танзанийско-кенийская лаэтолия Laetolia sadimanensis. В раннем миоцене в Кении и Уганде жили ещё и представители самостоятельного подсемейства комбин – несколько видов рода комба Komba, а также менее понятного рода прогалаго Progalago.

Средне-позднеэоценовые каранисия Karanisia arenula весом 120–130 г и более крупная K. clarki больше всего подходят на роль предков потто. Фрагмент черепа непонятного вида Arctocebus найден в позднемиоценовых отложениях Кении.

Древние лори сплошь миоценовые: в начале и середине миоцена это представители собственного подсемейства миоэуотицин – несколько видов миоуэотикус Mioeuoticus, в середине – таиландский Nycticebus linglom, уже почти современного строения, под конец эпохи пакистанские никтицебоидес Nycticeboides simpsoni и микролорис Microloris pilbeami.

Неожиданностью стало обнаружение отдельных костей неких лори (нынче это азиатские животные!) в раннемиоценовых отложениях Кении и Уганды; правда, потом оказалось, что это останки летяг Paranomalurus, которые, будучи древесными, конвергентно развили невероятно похожие особенности плечевых и бедренных костей.

На самом деле, известно ещё довольно много подобных полуобезьян не вполне понятного родства: среднеэоценовый намалорис Namaloris rupestris из Намибии – не то потто, не то лори, среднеэоценовая хасселясия Chasselasia eldredgei из Швейцарии и раннеолигоценовый орогалаго Orogalago saintexuperyi из Марокко – вроде и галаго, но совсем не точно.

С грехом пополам галаго, потто и лори приспособились к жизни в окружении конкурентов и хищников, причём сделали это разными способами.

Галаго наловчились быстро и далеко прыгать. По этому поводу их таранные и ладьевидные кости в стопе удлинились, образовав цевку – отличный рычаг для прыжков. Galago thomasi, например, при собственной длине в 15–20 см прыгает в высоту на 2,3 м! Эта сверхспособность позволяет галаго как спасаться от врагов, так и ловить добычу.

Мелкие галаго вроде Galago demidovi (весом 46–120 г), G. moholi и G. senegalensis (140–250 г) едят преимущественно насекомых, дополняя их смолой деревьев, цветами и всякими прочими вкусняшками типа птичьих яиц. У более крупных, например, G. elegantulus (270–360 г), смола составляет уже 75% диеты, насекомые же – 20%, а фрукты – 5%. Здоровенные G. garnetti (700–800 г) едят уже в основном фрукты, а добавкой служат насекомые и смола. Самые крупные толстохвостые G. crassicaudatus (до 1,5 кг!) на 62% питаются смолой, на втором месте в их диете стоят фрукты, и лишь на третьем – насекомые. Впрочем, в сезоны вылета термитов Macrotermes falcigar толстохвостые галаго лопают главным образом их, причём собирают ртом с земли даже без помощи рук. Хорошо быть толстохвостым галаго!

Потто счастливы по-своему. Мелкие – 260–500 г – калабарские потто питаются преимущественно насекомыми, причём летающих ловят прямо на лету, а ядовитых гусениц старательно обтирают от ядовитых волосков. Такая специфическая диета избавляет их от конкурентов. Куда более крупные – 0,9–1,6 кг – обыкновенные потто едят в основном фрукты, орехи и листья, куда реже насекомых. Остистые отростки последних шейных и первых грудных позвонков у потто длинны и остры, почти протыкают кожу и служат оригинальной защитой: когда какой-нибудь злой зверь покушается на потто, тот сгорбливается, подгибает голову под пузико и выставляет загривок; хищник по привычке хватает добычу за шею и напарывается на шипы. Вообще-то, конечно, вроде бы ничего не мешает цапнуть потто за пушистый бочок, но, раз потто до сих пор не вымерли, система таки работает. Думается, надёжнее их спасает скрытность и ночной образ жизни.

Лори защищены надёжнее. На сгибе локтя, на внутренней стороне плеча у них имеется участок кожи, потеющий особым потом. Сам по себе он безвреден, но в смеси со слюной становится мощным ядом, способным убить как кошку, так и человека, прецеденты известны. Так как яд получается, когда лори мусолит слюни с потом во рту и облизывает шёрстку, получается, что яд намазан по всему зверьку и содержится у него во рту. Поэтому отравиться можно, либо слопав лори, либо при его укусе. Известен как минимум два случая анафилактического шока у людей от укуса лори. Более того, при нападении врага лори встают на ножки, вытягиваются, поднимают ручки и сцепляют их над головой, раскачиваются и громко шипят. Учитывая тёмную полосу вдоль спины и круги вокруг глаз, получается замечательная имитация очковой кобры, раскрывшей капюшон, вставшей на дыбы и угрожающей всем вокруг. С точки зрения человека это выглядит очень смешно, но на кошек и ещё более незамысловатых циветт производит неизгладимое впечатление. По крайней мере, хищники от такой демонстрации столбенеют и на всякий случай не рискуют связываться с этаким чудищем. Мимикрия примата под змею – не самая очевидная адаптация!

Примечательно, что, как уже поминалось, орангутанихи едят лори и не травятся; секрет в том, что орангутаны питаются в основном плодами с жёсткой кожурой, отчего имеют привычку сначала ошкуривать еду; когда они ловят лори, они по привычке делают то же самое, а мясо-то у лори вполне съедобное.

Лори выглядят умильно-печальными добрячками, но на самом деле это крайне злобные создания. Мало того, что они охотятся на всех, до кого могут дотянуться и кого могут убить быстрыми укусами острых зубов, так самцы ещё и яростно дерутся промеж собой, причём не по-игрушечному, а насмерть. Если посадить в клетку двух самцов, утром там будет сидеть один, а от второго останутся лишь клочки шерсти по углам. Не удивительно, что раны от укусов других лори обнаруживаются на 60% самцов и 30% самок. На самих лори их же яд тоже вполне действует, так что они чаще гибнут от укусов своих же соплеменников, нежели от хищников.

У яда, намазанного на шёрстку, есть и другой приятный эффект – у лори никогда не бывает паразитов – блох и вшей; их кусают только клещи и только во влажный сезон.

Лори, как и потто, очень неторопливые создания. Неспроста они называются медленными. Впрочем, при необходимости они невероятно ускоряются. Необходимость возникает в двух случаях: либо лори удирает от особо настырного врага, не впечатлившегося псевдокоброй, либо на охоте. Лори подкрадывается к добыче медленно, раскачиваясь, почти как хамелеон, так что жертва не видит в нём опасности. Но, подобравшись на расстояние броска, лори бросается как молния, хватая цель руками.

При острой надобности лори могут даже переплыть какую-нибудь воду, чего крайне не любят практически все нормальные приматы.

Ещё одна группа счастливых приматов – долгопяты Tarsius. Иногда их разделяют на десяток или больше видов сулавесийских Tarsius, суматранско-калимантанских Cephalopachus bancanus и филиппинских Carlito syrichta.

Долгопяты застыли в своём счастливом состоянии с эоценовых времён. Об этом свидетельствуют фрагментарные останки каких-то неопределённых родов и видов из среднего и позднего эоцена Китая и Таиланда, среднеэоценовые китайский Tarsius eocaenus и таиландский T. sirindhornae. Если родовые определения сделаны верно, это значит, что уже около 40 миллионов лет назад существовал современный род долгопятов! Существовали и более отличающиеся долгопяты: китайские среднеэоценовый ксанторизис Xanthorhysis tabrumi и олиготарзиус Oligotarsius rarus с границы эоцена и олигоцена, раннемиоценовые пакистанский гесперотарзиус Hesperotarsius sindhensis и таиландский H. thailandicus.

Долгопят

Задачи спасения и охоты долгопяты решили радикально: они стали очень быстрыми прыгунами. Десяти-пятнадцатисантиметровый долгопят легко прыгает на два метра в длину, а если его хорошенько мотивировать, то и на пять с половиной. Для таких подвигов больше– и малоберцовые кости срослись, пяточная и ладьевидная кости в стопе невероятно удлинились в цевку, а длинные пальцы заканчиваются присосками, чтобы приклеиваться к ветвям. Долгопяты – самые хищные среди всех приматов, даже хищнее эскимосов. Главная их добыча – кузнечики, но это очень суровая добыча, ведь в тропиках кузнечики запросто могут быть размером с самого долгопята, да ещё снабжены мощными жвалами и усеяны шипами.

Чтобы засечь жертв, долгопяты имеют очень чуткие уши и огромные глаза. Каждый глаз в отдельности больше долгопятового мозга (который, кстати, не имеет извилин), так что череп в основном состоит из глазниц. Маленькие мышцы уже не могут ворочать огромные шары глаз, поэтому долгопяты вертят шеей: в каждую сторону голова поворачивается на 180°, а суммарно – на 360°! И это при том, что долгопят выглядит крайне сутулым, с плотно вжатой в плечи головёшкой. Такой способности нет больше ни у одного примата. Для таких чудес шейные позвонки долгопятов очень хитро устроены: первый шейный позвонок-атлант крайне широк, чтобы спинной мозг не пережимался, а на втором позвонке-эпистрофее и последнем седьмом шейном суставные поверхности скошены, а тела шейных позвонков соединяются не банальными межпозвоночными дисками, а псевдо-суставами.

Правда, есть в долгопятовом голововерчении и некоторый минус: среди местных жителей ходит поверье, что, ежели встретить в джунглях долгопята, от его лупоглазого взгляда голова начнёт вертеться и отвалится. Дабы этого избежать, суеверие предписывает убить долгопята. Так идиотская басня ставит несчастных зверушек на грань вымирания. Благо, в нынешнем мире коммерции беречь долгопятов, показывать их туристам и зарабатывать на этом деньги гораздо выгоднее, так что и на Филиппинах, и в Индонезии долгопятовые парки спасают и зверей от местных жителей, и местных жителей от нищеты.

Зубы долгопятов очень примитивны по строению и при этом прогрессивны по зубной формуле, то есть по числу зубов в каждом классе. Верхние моляры трёхбугорковые, а нижние чётко разделены на два трёхбугорковых сегмента – передний тригонид и задний талонид. Подобное строение типично для пургаториусов и тупай, но не встречается больше ни у каких современных приматов. При этом в каждой половинке нижней челюсти сохраняется лишь один резец, а премоляров и сверху, и снизу всего по три.

Некоторые виды долгопятов весьма общительны и бодро сигналят другу другу в ультразвуке (люди этого не слышат, для нас долгопяты просто «зевают»), другие практически одиночны.

Собственно, этим странным сочетанием архаичности, прогрессивности и специализации долгопяты и прекрасны! Потому-то раньше их обычно включали в полуобезьян, сейчас чаще – в обезьян, а по факту они зависают между, имея собственную неповторимость. И опять же, не стоит забывать, что нас на планете один вид, а долгопятов – больше десяти. Долгопяты успешны. Хорошо быть долгопятом!

И галаго с потто в Африке, и лори с долгопятами в Азии могут позволить себе архаичность, поскольку тамошние условия очень незначительно изменились за многие миллионы лет. Тропические дождевые леса, расположенные на экваторе и около него, на зависть стабильны. Хочется оказаться в эоцене? Поезжайте на Калимантан. В раннем миоцене? Прямая дорога в Либерию, Камерун и Конго.

Наше решение

Наше решение эоценовых сложностей – история ранних омомисовых и первых истинных обезьян. Тут ключевые Великие Предки – китайские декоредон Decoredon anhuiensis из среднего палеоцена и архицебус Archicebus achilles, скакавший по ветвям 55–56 миллионов лет назад, строго на границе палеоцена и эоцена. Про декоредона мы почти ничего не знаем, от него сохранились лишь одна верхняя и одна нижняя челюсти. Зато от архицебуса есть целый скелет. Архицебус прекрасен очень большой древностью, примитивностью и генерализованностью, то есть отсутствием специализаций. Именно поэтому он идеально подходит на роль общего предка омомисовых приматов, а стало быть, – и долгопятов, и обезьян.

Хвост архицебуса вдвое длиннее тела выдаёт прыгучесть, но берцовые кости были несросшимися, в стопе пяточная и ладьевидная кости не очень-то и удлинены, а на пальцах, скорее всего, не было никаких присосок. Его мордочка далеко не такая маленькая, как у долгопятов, а глазницы – совсем небольшие. Набор и строение зубов архицебуса идеальны для развития всех более продвинутых приматов; в частности, у него имелись все четыре пресловутых премоляра. Конечно, важнее не число, а тонкая морфология зубов и скелета, так и они у архицебуса идеально-предковые.

Неспециализированность позволила потомкам архицебуса развить самые разные адаптации. С него начинается большая группа эоценовых приматов – омомисовых. Они не столь многообразны, как плезиадаписовые и адаписовые, но тоже весьма многочисленны. Ближайшими потомками архицебуса были очень раннеэоценовые и очень примитивные омомисовые – индийские вастаномисы Vastanomys gracilis и V. major, китайские баатаромомисы Baataromomys ulaanus и тейярдины Teilhardina asiatica, североамериканские T. brandti, T. magnoliana, T. tenuicula, бовномомисы Bownomomys americanus и B. crassidens, европейские Teilhardina belgica. Классические омомисовые эпохи их расцвета – среднеэоценовые омомисы Omomys и некролемуры Necrolemur. Они были уже очень похожи на долгопятов, например, у них срослись берцовые кости, только морда была побольше да глазницы поменьше. Многие, например, мелкий бовномомис Bownomomys crassidens, средний стригоризис Strigorhysis bridgerensis и полукилограммовый анаптоморфус Anaptomorphus westi, в отличие от долгопятов, были фруктоядными.

Дольше всех – до границы эоцена и олигоцена – продержались микрохериды, в частности, европейские псевдолорисы Pseudoloris godinoti, а в египетском Файюме какой-то неопределённый омомиид анаптоморфин дотянул аж до середины олигоцена.

Как водится, специализированные формы либо вымерли, либо стали ещё более специализированными долгопятами, а задолго до этого момента какие-то самые невзрачные и никакущие омомисовые весьма быстро изменились и вышли на следующий уровень, став истинными обезьянами – антропоидами.

Эоцен – олигоцен: парапитеки и проплиопитеки

Поводы

Главным поводом для дальнейшей эволюции, как обычно, послужили климатические изменения. Примерно в середине эоцена началось похолодание, причём шло оно рекордными темпами. По большому счёту, с небольшими перебоями оно продолжается и поныне и не собирается останавливаться. 34 миллиона лет назад очередной резкий обвал температур ознаменовал начало олигоцена – первой эпохи кайнозоя, когда на планете появились ледяные шапки Антарктиды. Количество свободной воды в гидросфере уменьшилось, началась аридизация – осушение. Меньше воды – меньше деревьев. Для тогдашних экосистем такие пертурбации были фатальны. Тропические дождевые леса заменялись не только на более сухие леса, но даже на саванны. Коли много воды ушло в ледники, уровень океана понизился, многие земли, бывшие ранее изолированными друг от друга проливами и морями, теперь соединились. По более открытым пространствам начались усиленные миграции. Фауны стали смешиваться, экосистемы стали чуть более однообразными. Конкуренция обострилась, тем более, что ресурсов в более холодном климате становилось всё меньше. С другой стороны, усилилась зональность, поскольку условия на севере стали отличаться от южных.

Больше всего пострадали северная часть Евразии и Северная Америка, так как они велики и находятся на высоких широтах. На континентальных просторах влажные леса стали заменяться травянистыми привольями.

Меньше всего были затронуты Африка и Юго-Восточная Азия, так как они экваториальны и окружены жаркими морями. Индия, Индокитай и Индонезия сравнительно узки и вытянуты, имеют низкие берега и горы по центру, отчего даже во внутренних областях влажны. Африка несравненно шире, а горы окаймляют её по периметру, так что в глубины Чёрного континента воды доходит не так много. Лишь с запада, где нет гор, влага из Атлантики идёт в Западную и Центральную Африку, где по этому поводу до сих пор растут густые тропические леса, в которых живут потто и галаго.

Впрочем, всё познаётся в сравнении. В олигоцене температуры в среднем были на 5 °C выше современных, а мы считаем, что живём в межледниковье. Нам бы такое потепление, как в олигоцене похолодание! В Северном полушарии в олигоцене снега не было нигде; погоды были теплее, чем в тропическом юрском периоде, и даже минимальные температуры были выше максимальных в плейстоцене. Хорошо было в олигоцене!

Аридизация с саваннизацией привели к вымиранию многих прежних животных, но и бурной эволюции копытных, а вслед за ними – новых групп хищников. Особенно бурно в рост пошли носороги, лошади и их непарнокопытные родственники, пока ещё очень примитивные. В Северной Америке особенно развернулись мозоленогие, ещё совсем не похожие на верблюдов, а скорее на помесь овцы с медведем. За ними гонялись вроде бы копытные, но очень даже плотоядные энтелодонты, напоминавшие свиней размером с бизона с крокодильей пастью, усеянной страшными зубами.

На более открытых пространствах с более бодрыми растительноядными старые версии хищников оказались не у дел: вымерли последние мезонихии, на земле креодонты становились всё более гигантскими, а им на смену приходили новые хищники – куньи, стеноплезиктиды и кошачьи. Например, французский раннеолигоценовый Mustelictis olivieri был уже вполне узнаваемой куницей. С ним конкурировали стеноплезиктиды – Palaeoprionodon lamandini, Haplogale media, Stenogale, Stenoplesictis и многие другие. Стеноплезиктиды были чем-то средним между куницами и кошками. Длинноногость и рифлёность голеностопного сустава выдаёт наземный образ жизни стеноплезиктид, что лишний раз стимулировало наших предков ни в коем разе не слезать с деревьев. Главная особенность стеноплезиктид – гиперхищная зубная система. Они явно не ели ничего, кроме мяса. А мясом были мы – приматы!

Когда появилась самая-самая первая истинная обезьяна – неизвестно. В самом начале эоцена – 54–55 млн.л.н. – в Индии жил антрасимиас Anthrasimias gujaratensis, но с ним есть несколько сложностей. Во-первых, от него известны всего четыре зуба. Во-вторых, он от силы на миллион лет моложе архицебуса: с одной стороны, это здорово, так как получается непрерывная цепочка предков, с другой же несколько подозрительно. В-третьих, странно место: Индия в это время была островом между закрывающимся морем Тетис на севере и растущим Индийским океаном на юге. Обезьянам было бы сложно попасть туда и выбраться оттуда, а все последующие обезьяны известны из Юго-Восточной Азии и Северной Африки. Впрочем, раз лемуры как-то добрались до Мадагаскара, подобные вояжи были вполне реализуемы; по факту, в эоценовых индийских фаунах не так уж мало приматов. Есть гипотеза, что именно островные формы, как самые странные и экзотические, имели наибольший шанс выйти на новый эволюционный уровень. В-четвёртых же, антрасимиас подозрительно похож на маркгодинотиуса Marcgodinotius indicus – азиадапинового адаписового из того же местонахождения. Судя по размерам зубов, весил антрасимиас всего 75 г.

Куда проще со среднеэоценовыми эосимиасами Eosimias. Несколько видов этого рода жило 45 миллионов лет назад в Китае (из них примитивнее и мельче прочих Eo. sinensis, а Eo. centennicus и Eo. dawsonae – чуть крупнее) и 37 миллионов лет назад в Бирме (Eo. paukkaungensis). Одновременно с эосимиасами в Китае обитали фенакопитеки Phenacopithecus krishtalkai и Ph. xueshii, в Бирме – афразия Afrasia djijidae, а в Тунисе – амамрия Amamria tunisiensis, несколько позже в Ливии жили близкие афротарзиусы Afrotarsius libycus, ещё позже в Египте – A. chatrathi, а какой то вид этого рода дотянул в Марокко до олигоцена, но все они известны гораздо хуже, лишь по отдельным зубам.

Эосимиасы прекрасны сочетанием предельной для обезьян примитивности со всё же несомненной обезьянностью. Китайские были мелкими – массой 140–160 г, а бирманский – огромным, весом 410 г. Архаика эосимиасов проявляется, например, в трёхбугорковости верхних моляров, как у долгопята. Зато на нижних молярах уплощён параконид (этот бугорок был велик у более примитивных приматов типа антрасимиаса и афротарзиуса, а после постоянно редуцировался и довольно быстро исчез). Высокие острые бугорки зубов эосимиаса выдают его преимущественную насекомоядность. Форма нижней челюсти уже обезьянья – с высоким телом и высокой восходящей ветвью. Видимо, эосимиас больше всего был похож на игрунку. Из таких недоигрунок и получились все последующие обезьяны, решавшие позднеэоценовые и олигоценовые проблемы.

Плохое решение

Обезьяны во второй половине эоцена дали множество эволюционных линий разной степени успешности. Плохо решили проблему амфипитековые и парапитековые обезьяны.

Амфипитековые – очень странные и загадочные приматы. По своим признакам они зависают между адаписовыми, эосимидами, проплиопитековыми, парапитековыми и широконосыми обезьянами. Кому амфипитековые более родственны – полуобезьянам или обезьянам – точно не известно. Есть хорошо обоснованная теория, что это вообще поздние и очень крупные полуобезьяны – адаписовые нотарктиды, перешедшие большей частью к питанию растительной и чаще твёрдой пищей, отчего развили конвергентное сходство c обезьянами. Как обычно бывает, главным преткновением служит неполнота материалов: пока не найдено ни одного целого черепа, а лишь фрагментарные челюсти с зубами.

Жили амфипитековые на границе позднего эоцена и раннего олигоцена, от 40 до 31 миллиона лет назад. Обитали они от Бирмы и Таиланда до Пакистана. При этом группа довольно разнородна внутренне. Например, самый древний бирманский асеанпитек Aseanpithecus myanmarensis весил 2,8–3,4 кг, а похожий на него самый поздний пакистанский бугтипитек Bugtipithecus inexpectans – всего 130–480 г, кроме фруктов, он вполне мог ловить и насекомых. Таиландский сиамопитек Siamopithecus eocaenus был одним из самых больших – 5–10 кг, питался он в основном фруктами, во вторую очередь – орехами, семенами и листьями. Образцовые амфипитековые – амфипитек Amphipithecus mogaungensis – 7–9 кг, пондаунгия Pondaungia cotteri – 4–9 кг, более мелкая P. minuta и более крупная P. savagei – ели фрукты и орехи, но лишь второстепенно – листья. Мелкий – 1–2 кг – мьянмарпитек Myanmarpithecus yarshensis был листоядным или фруктоядным, без семян в диете, а едва большего размера ганлея Ganlea megacanina, судя по толстым и сильно сточенным клыкам, питалась, напротив, орехами и жёсткими семенами. Кости скелета указывают, что амфипитековые были медленными древесными животными, передвигавшимися наподобие лори. Большие размеры вкупе с медлительностью – не лучшее сочетание в мире, где постоянно обостряется конкуренция и появляются новые хищники. Шансов у амфипитековых было немного, потому они отправились в палеонтологическую летопись удивлять палеоприматологов своей несуразностью.